Ein hochempfindliches Sinnessystem zur Wahrnehmung von Wasserbewegungen

 von Priv.-Doz. Dr. Joachim Mogdans

Nicht den Fischspezialisten, sondern allen Sportfischern und Hobby-Biologen ist die Tatsache bewusst, dass sich die weltweit ca. 25.000 beschriebenen Fischarten in ihren Lebensraumansprüchen, ihrer Lebensweise und ihrer Ausstattung mit Sinnesorganen oft deutlich voneinander unterscheiden. Allen Fischen gemeinsam ist jedoch das Seitenliniensystem. Mit Hilfe dieses oft unterschätzten Sinnessystems sind Fische in der Lage kleinste Wasserbewegungen sowie Druckgradienten entlang ihrer Kopf- und Körperoberfläche zu registrieren.

Wie die Sinneseinheiten der Seitenlinie funktionieren

Das Seitenliniensystem der Fische besteht aus einer Vielzahl von Sinnesknospen, den so genannten Neuromasten, die als freistehende Oberflächenneuromasten auf dem gesamten Kopf und Rumpf und als Kanalneuromasten in einem System von in der Haut verlaufenden Kanälen angeordnet sind. Die Kanäle stehen über Poren, die oft mit dem bloßen Auge sichtbar sind, mit dem umgebenden Wasser in Verbindung (Abb. 1). Jeder Neuromast wiederum besteht aus einem Sinnesepithel aus zylindrischen Sinneszellen, die aufgrund ihres Baus Haarsinneszellen genannt werden. Diese Haarsinneszellen haben eine zylindrische Form und tragen an ihrer Spitze ein Bündel aus feinen haarförmigen Fortsätzen. Genau derselbe Typ Sinneszellen findet sich auch im Innenohr der Wirbeltiere, also auch bei Säugetieren, und ist dort für den Lage- und Drehsinn und für das Hören zuständig. Die Haarbündel der Sinneszellen in einem Neuromasten werden von einer gallertigen Cupula bedeckt (Abb. 2).

Abb.1

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 Abb.2
Abb.2

Abb. 1: Das Seitenliniensystem des Goldfisches Carassiusauratus. Gestrichelte Linien in der Ausschnittvergrößerung zeigen den Verlauf des Rumpfseitenlinienkanals, die offenen Kreise die Lage der Kanalporen. Blaue Ovale: Oberflächenneuromasten, rote Ovale: Kanalneuromasten. Zwischen zwei benachbarten Kanalporen befindet sich jeweils ein Kanalneuromast. Verändert nach Bleckmann et al. 2004, "Biologie in unserer Zeit"

Abb. 2: Neuromasten bestehen aus Haarsinneszellen, deren Haarbündel in eine gallertige Cupula hineinragen. Sie werden von Nervenfasern innerviert, die bei einer Bewegung der Cupula Nervenimpulse erzeugen. Diese Information wird zum Gehirn weitergeleitet. Verändert nach Bleckmann et al. 2004, "Biologie in unserer Zeit"

Wasserbewegungen, die entweder beim Schwimmen entstehen oder durch andere Tiere oder Fließwasser verursacht werden, führen zu einer Verschiebung der Cupula über den Neuromasten. Dadurch kommt es zu einer Auslenkung der Haarbündel der Haarsinneszellen und dies führt zu einem elektrischen Signal in den Nervenfasern, die zum Gehirn führen. Die Schwellenempfindlichkeit einer Seitenlinienhaarzelle liegt bei einer Auslenkung von nur 0,01°. 

Ein kleiner Exkurs in die Physik

Die Cupulabewegung ist viskös an die Wasserpartikelbewegung angekoppelt. Das bedeutet, dass ihre Verschiebung proportional zur Geschwindigkeit der Wasserpartikel ist. Wasserpartikelbewegungen in Längsachse der Cupula haben eine maximale Antwort zur Folge, solche senkrecht zur Längsachse der Cupula führen zu keiner oder nur zu einer geringen Antwort. Ein Seitenlinienneuromast kann demnach auch als richtungssensitiver Geschwindigkeitsaufnehmer beschrieben werden. Die Bewegung der Cupula eines Kanalneuromasten erfolgt proportional zur Geschwindigkeit der Flüssigkeit im Kanal. Die Geschwindigkeit der Flüssigkeit im Kanal wiederum ist proportional zur Druckdifferenz zwischen benachbarten Kanalporen. Somit können Fische mit ihrem Seitenlinienkanalsystem Druckgradienten entlang der Längsachse ihrer Seitenlinienkanäle messen. Sowohl bei Kanal- als auch bei Oberflächenneuromasten liegen die von natürlichen Reizen verursachten Cupulabewegungen im Bereich weniger Ångström (1A = 0,0000001 mm). 

Die Vielfalt des Seitenliniensystems

Das Seitenliniensystem der Fische weist eine große morphologische Vielfalt auf. Dies betrifft die Anzahl und Größe der Neuromasten, der Zahl der Haarsinneszellen in einem Neuromasten sowie der Größe, Form und Länge der Cupulae. Auch Anzahl, Ausdehnung, Durchmesser und Form der Kopf-und Rumpfseitenlinienkanäle können variieren. Kanäle können breit oder schmal sein (Abb. 3), sie können unverzweigt oder verzweigt sein, und sie können keine, einige wenige oder sehr viele Poren aufweisen, die unterschiedlich groß sowie offen oder mit einer dünnen Haut bedeckt sein können. Oberflächennneuromasten finden sich in Vertiefungen, plan auf der Oberfläche oder auf Stielchen.

Abb. 3: Vielfalt von Kopfseitenlinienkanälen.
A: Kaulbarsch Gymnocephalus cernuus. Nach Jakubowski (1967) Acta Biol Cracov.
B: Sprotte, Sprattus sprattus. Best and Gray (1982) JMar Biol.

 Abb.3

Abb.3

 Abb.4
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Die morphologische Variabilität des Seitenliniensystems steht nicht in Zusammenhang mit der systematischen Stellung eines Fisches. Vermutlich stellt sie eine Anpassung an die unterschiedlichen hydrodynamischen Bedingungen in den Lebensräumen (beispielsweise Still- oder Fließwasser) der Fische, an die Lebensweise (beispielsweise Pflanzenfresser oder Räuber) und an die Fortbewegung eines Fisches (beispielsweise als langsamer oder schneller Schwimmer) dar. So haben Stillwasserfische meist wesentlich mehr Oberflächenneuromasten als Fließwasserfische (Abb. 4). Demgegenüber besitzen Fließwasserfische und Fische, die in der Brandungszone der Meere leben, oft ein ausgeprägtes Kanalsystem. Durch eine gezielte Veränderung der genannten Parameter haben Fische im Verlaufe ihrer Evolution nicht nur die Empfindlichkeit, sondern vermutlich auch die sensorischen Filtereigenschaften ihrer Seitenlinie an die hydrodynamischen Bedingungen ihrer natürlichen Umwelt angepasst.

Abb. 4: Vielfalt des Seitenliniensystems. Stillwasserfische wie der Goldfisch haben sehr viele Oberflächenneuromasten, Fließwasserfische wie die Forelle dagegen nur sehr wenige.

Natürliche Seitenlinienreize

Zum Verständnis der Funktionsweise des Seitenliniensystems sind Kenntnisse über die biotischen und abiotischen Reize, denen dieses System unter natürlichen Bedingungen ausgesetzt ist, unerlässlich. Jede Bewegung eines Tieres im Wasser erzeugt Druckwellen und Wasserteilchenverschiebungen (hydrodynamische Reize). Folgende Kategorien natürlicher hydrodynamischer Reize können unterschieden werden:

1) Wasserbewegungen, die von Tieren (beispielsweise von Zooplankton) durch Ganzkörperbewegung oder durch Bewegung einzelner Extremitäten verursacht wurden. Die Stärke dieser Reize nimmt sehr rasch mit der Entfernung zur Reizquelle ab. Sie können deshalb nur dann mit der Seitenlinie wahrgenommen werden, wenn sich Fische in unmittelbarer Nähe der Reizquelle aufhalten.

2) Von schwimmenden Fischen erzeugte Wirbel, die sich an den Flossen ablösen. Fische, die mit der Schwanzflosse schlagen, erzeugen regelmäßig auftretende Wirbelringe in Form einer Wirbelstraße. Diese Wirbelstraßen enthalten Informationen über die Größe, den Schwimmstil, die Schwimmgeschwindigkeit und die Schwimmrichtung des Wirbelstraßenerzeugers. Ein Räuber könnte theoretisch mit Hilfe der Seitenlinie die Wirbelstraßen von Beutefischen wahrnehmen und verfolgen, die sich bereits viele Meter von ihm entfernt haben.

3) Selbst erzeugte Wasserbewegungen, die gesetzmäßig verändert werden während ein Fisch an einem Gegenstand vorbeischwimmt. Mit dieser Information können manche Fische sich ohne weitere Sinneseindrücke in ihrer Umgebung orientieren.

4) Oberflächenwellen, die durch Bein und Flügelbewegungen eines ins Wasser gefallenen Landinsekts versucht werden. Wichtig zum Verständnis der Struktur und Funktion des Seitenliniensystems sind auch Kenntnisse über das hydrodynamische Rauschen, dem eine bestimmte Fischart unter natürlichen Bedingungen ausgesetzt ist. Fische, die in der Brandungszone des Meeres oder in schnell fließenden Gewässern leben, sind dauerhaft anderen hydrodynamischen Bedingungen ausgesetzt als Fische, deren Lebensraum ein Teich oder See, die Tiefsee oder die Wasseroberfläche eines Tümpels ist. Bei gleicher hydrodynamischer Umwelt ist das Seitenliniensystem wenig und langsam schwimmender Fische anderen Bedingungen ausgesetzt als das Seitenliniensystem von kontinuierlich und schnell schwimmenden Fischen. Leider sind unsere Kenntnisse über die hydrodynamischen Störreize, denen Fische in der Natur ausgesetzt sind, noch äußerst lückenhaft.

Die Bedeutung der Seitenlinie für das Verhalten der Fische

Die Seitenlinie ist hochempfindliches Sinnessystem. Oszillierende Wasserbewegungen, die in wissenschaftlichen Experimenten mit einer kleinen vibrierenden Kugel erzeugt werden, können selbst dann noch mit der Seitenlinie erkannt werden, wenn die Wasserbewegung am Fisch nur ein zehntausendstel bis ein hunderttausendstel Millimeter groß ist. Fische können mit der Seitenlinie Frequenz und Amplitude von Wasserbewegungen unterscheiden und den Ort und die Entfernung zur Reizquelle bestimmen. Stillwasserfische wie der Goldfisch (Carassius auratus) erlangen Informationen über die Größe, Form, Geschwindigkeit und Bewegungsrichtung eines seitlich an ihnen vorbeibewegten Gegenstandes anhand der von diesem Gegenstand erzeugten Wasserbewegungen und Druckschwankungen. Besonders gut dokumentiert sind die Leistungen von Oberflächenfischen, die mit ihrem Kopfseitenliniensystem die von zappelnden Insekten erzeugten Oberflächenwellen registrieren. Dabei genügen bereits Wellenamplituden von 0,00001 Millimeter zur Auslösung einer Verhaltensreaktion und zur Lokalisation der Reizquelle. Die Entfernung zur Reizquelle wird über den Krümmungsgrad der Wellenfront und über die frequenzabhängige Dämpfung und Ausbreitungsgeschwindigkeit der Oberflächenwellen ermittelt. Blinde Höhlenfische (Astyanax jordani) erzeugen beim Schwimmen ein Strömungsfeld um ihren Körper. Beim Vorbeigleiten an Objekten messen sie mit der Seitenlinie die von diesen Objekten verursachten Veränderungen im Strömungsfeldes und nutzen dies zur Orientierung und Objekterkennung. Darüber hinaus gibt Hinweise, dass Welse die von einem Beutefisch verursachte Wirbelstraße wahrnehmen und zur Verfolgung nutzen. Schwarmfische halten bei Dunkelheit mit Hilfe der Seitenlinie den Kontakt zu Nachbarn im Schwarm aufrecht. Schließlich erzeugen viele Fische im Rahmen der innerartlichen Kommunikation (insbesondere während der Balz) durch rhythmische Flossen-, Kopf- oder Körperbewegungen hydrodynamische Reize, die das Verhalten von Artgenossen beeinflussen sollen und die mit Hilfe der Seitenlinie wahrgenommen werden.

Die Verarbeitung von Seitenlinienreizen im Gehirn der Fische

Anatomische Untersuchungen zeigen, dass Seitenlinieninformationen auf allen Ebenen des Fischgehirns verarbeitet werden. Nerven ziehen von den Neuromasten in das Nachhirn, die so genannten Medulla oblongata der Fische. Versuche mit Farbstoffen, die gezielt in einzelne Nervenfasern injiziert wurden, zeigen, dass im Nachhirn die Körperoberfläche des Fisches in Form einer Karte abgebildet wird. Man bezeichnet diese Punkt-zu-Punkt-Abbildung der Körperoberfläche als Somatotopie. Nervenzellen in der Medulla senden Informationen vorwiegend in das Mittelhirn (Mesencephalon). Von dort existieren Verbindungen zum Zwischenhirn (Diencephalon) und schließlich erreicht die aufsteigende Seitenlinienbahn diskrete Gehirngebiete im Endhirn (Telencephalon). In welcher Weise Zellen im Gehirn der Fische Seitenlinieninformationen verarbeiten, ist erst ansatzweise verstanden. Verschiedene Befunde deuten darauf hin, dass Nervenzellen im Gehirn Eingänge von vielen Neuromasten erhalten und möglicherweise bestimmte zeitliche und/ oder räumliche Reizmuster verarbeiten. Darüber hinaus zeigen Untersuchungen unter Fließwasserbedingungen, dass die von den beiden Teilsystemen – dem Oberflächen- und dem Kanalsystem – gelieferten Informationen auch im Gehirn zumindest teilweise getrennt verarbeitet werden.

Abschließende Bemerkungen

Weltweit gibt es nur wenige Forschergruppen, die sich mit dem Bau und der Funktionsweise der Seitenlinie der Fische beschäftigen. Dies mag daran liegen, dass uns Menschen ein vergleichbares Sinnessystem fehlt und wir deshalb nicht nachempfinden können, wie sich Wasser für Fische anfühlt. Aber allein die Tatsache, dass alle rezenten Fische über eine Seitenlinie verfügen, spricht vehement dafür, dass diesem Sinnessystem wichtige biologische Funktionen im Verhalten der Fische zukommen müssen. 

 

Kontaktadresse:

Priv.-Doz. Dr. Joachim Mogdans
Institut für Zoologie der Universität Bonn
Poppelsdorfer Schloß
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Tel.: 0228 – 733806
Fax: 0228 - 735458
E-Mail: mogdans@uni-bonn.de

Quellenverweis
H. Bleckmann, J. Mogdans, J. Engelmann, S. Kröther, W.
Hanke (2004) Das Seitenliniensystem: Wie Fische Wasser fühlen. Biologie in unserer Zeit Nr.6: 358-365


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 Layout: Eva Geigl