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Die Köcherfliegen durchlaufen eine vollständige Entwicklung (Holometabolie) mit fünf bis sieben Larven-, einem Puppen- und einem Imaginalstadium. Der gesamte Entwicklungszyklus nimmt bei den meisten Arten zirka ein Jahr in Anspruch, wovon neun bis zehn Monate auf das Larven- und Puppenstadium entfallen. Bei Arten, die in sommerlich trockenfallenden Standgewässern aufwachsen, ist das Larvalstadium stark verkürzt, während die Imagines eine mehrmonatige Entwicklungsruhephase durchlaufen. Relativ kurze Entwicklungszeiten, die für einige Hydroptilidae festgestellt wurden, deuten möglicherweise auf die Entwicklung von zwei Generationen hin. Die behaarten Flügel der Köcherfliegen liegen in Ruhe dachförmig auf dem Rücken. Die meist mehr als körperlangen, vielgliedrigen Fühler sind nach vorn gestreckt. Die Flugaktivität der meisten Köcherfliegenarten ist in der Dämmerung und nachts am höchsten. Bei vielen Arten bilden die Männchen Schwärme, in denen dann vorüberfliegende Weibchen zur Kopula ergriffen werden. Nachweislich können die Imagines Flugdistanzen von bis zu vier Kilometern zurücklegen. An Fließgewässern fliegen sie dabei sowohl auf- als auch abwärts, so dass Abdriftverluste generell nicht durch flußaufwärts gerichtete Flüge kompensiert werden. Stattdessen werden gegen die Strömung gerichtete Aufwärtswanderungen durchgeführt (positive Rheotaxis).

Beraea pullata (M)


Am Hinterrand der Flügel von Beraea pullata (M) ist die für Trichopteren (Haarflügler) namensgebende Behaarung deutlich zu erkennen

Hydropsyche siltalai

Hydropsyche siltalai:

Die Larven der Hydropsychidae fangen mit Netzen ihre Nahrung. Bei bestimmten netzbauenden Köcherfliegenarten (zum Beipiel Neureclipsis) sind für die
Beständigkeit der Netze bestimmte Strömungsgeschwindigkeiten notwendig



Nach der Stellung des Kopfes können bei den Larven zwei Habitustypen unterschieden werden. Bei sogenannten campodeiden Larven ist der Kopf so ausgerichtet, dass die Mundwerkzeuge nach vorn zeigen. Meistens bauen Vertreter dieses Larventyps keinen Köcher (Ausnahme Glossosomatidae, Hydroptilidae). Sie leben frei als Räuber oder in Gespinströhren, an die sich Netze zum Fang der dann vom Netz abgeweideten Nahrung anschließen können. Für die Beständigkeit der Netze sind bei vielen Arten ganz bestimmte minimale und maximale Strömungsgeschwindigkeiten notwendig. Vertreter des eruciformen Larventyps besitzen einen raupenartigen walzenförmigen Körper. Ihr Kopf ist so ausgerichtet, dass die Mundwerkzeuge nach unten zeigen. Sie bauen Köcher als eine den Körper umgebende Schutzhülle, wobei bei den meisten Arten das Material für den Köcherbau im Verlauf der larvalen Phase wechselt. Die kleinräumige Substratvielfalt stellt somit eine Voraussetzung für die Existenz dieser Arten in ihren angestammten Lebensräumen dar. Die köcherbauenden Arten ernähren sich vor allem von frischen oder zerfallenden Pflanzenteilen, ausnahmsweise wird auch lebende Beute aufgenommen (Phryganea).

Sercostoma sp.

Sericostoma sp.:

Nach unten gerichtete Mundwerkzeuge kennzeichnen den eruciformen Larventypus der Köcherfliegen. Larven dieses Typus bauen einen transportablen Köcher und ernähren
sich in den meisten Fällen als Detritusfresser

Rhyacophila sp.

Rhyacophila sp.:

Nach vorn gerichtete Mundwerkzeuge kennzeichnen den campodeiden Larventypus der Köcherfliegen. Larven dieses Typus bauen keinen Köcher und ernähren sich räuberisch (Ausnahmen: Glossosomatidae und Hydroptilidae)

Polycentropus flavomaculatus

Die Köcherfliege Polycentropus flavomaculatus vor ihrer Verpuppung in einem an der Aquarienscheibe festgesponnenen Puppenköcher 

In der Regel bewegen sich die Larven kriechend am Gewässerboden fort. Strömungsliebende Arten sind nicht abgeflacht wie bestimmte Eintagsfliegenarten, sondern entweder sehr klein oder ihre besondere Gehäusegestalt bewirkt einen engen Boden-Randkontakt, so dass die Grenzschicht über die Larve hinweggeleitet wird (Synagapetus). Die überwiegend in stehenden Gewässern vorkommenden Leptocerus spp., Triaenodes spp. und Ylodes spp. können sich mit ihren sehr lang ausgebildeten und mit dichten Borstensäumen ausgestatteten Vorderextremitäten schwimmend fortbewegen. In Anpassung an diese Lebensweise ist ihr Köcher sehr regelmäßig gebaut. Die Verpuppung erfolgt immer in einem artspezifisch unterschiedlich, in wechselnder Ausdehnung am Substrat festgesponnenen Puppenköcher. Bei köchertragenden Arten wird der Larvenköcher umgebaut, wobei Vorder- und Hinterende mit einer durchlöcherten Membran (Siebmembran) verschlossen werden. Campodeide Larven ohne eigenen Larvenköcher stellen den Puppenköcher neu her. Die Puppenruhe dauert bis zu vier Wochen. Die letzte Häutung vollzieht sich an der Wasseroberfläche, nachdem die freigliedrige Puppe sich aus dem Köcher befreit und schwimmend oder kriechend nach oben gelangt ist (pharate Imago). 

In Abhängigkeit von Strömung, Korngröße des Substrates, Nahrungsangebot und Thermik ist im Längsverlauf der Fließgewässer eine charakteristische Abfolge einander ablösender Lebensgemeinschaften bestimmter Köcherfliegenarten (Längszonierung) ausgebildet. Eine entsprechende vertikale Zonierung in Standgewässern kann dagegen nicht festgestellt werden. Einige einheimische Köcherfliegenarten besiedeln „extreme“ Lebensräume. Zum Beispiel leben Crunoecia irrorata und Tinodes waeneri im dünnen Wasserfilm auf überflossenen Hartsubstraten (hygropetrisch). Limnephilus affinis durchläuft ihren gesamten Entwicklungszyklus auch im Brack- und Meerwasser. Hagenella clathrata kommt neben weiteren typischen Arten ausschließlich in stark sauren Moorgewässern vor (tyrphobionte Arten). Insgesamt leben Köcherfliegen in sämtlichen Gewässertypen, besonders artenreich sind sie allerdings in Fließgewässern. Eine Ausnahme sind die Larven der Gattung Enoicyla, die terrestrisch leben. Sie besitzen keine Kiemen und atmen über die Haut.  

   Entwicklungszyklus der Köcherfliege Halesus radiatus:

A: Gallertige Eigelege an der Unterseite eines auf der Wasseroberfläche flottierenden Blattes;

B: Das Eigelege sinkt auf den Grund des Gewässers;

C: Junge Larve mit Köcher;

D: Die ausgewachsene Larve (5. Stadium) kriecht zum Ufer;

E: Zur Verpuppung wird der larvale Köcher an Hartsubstrat festgesponnen und zum Puppenköcher umgebaut;

F: Die Puppe erreicht schwimmend die Wasseroberfläche;

G: Mit Hilfe der bekrallten Beine kriecht die Puppe an Wasserpflanzen empor und die letzte Häutung zum fertig geflügelten Insekt (Imago) erfolgt;

H: Imago mit typischer dachförmiger Flügelhaltung während der Phase der Flügelaushärtung;

I: Fliegende Imago auf der Suche nach geeigneten Substraten für die Eiablage (nach MORETTI 1983).





  



Ausschnitt aus: Rote Liste der Eintags-, Stein- und Köcherfliegen Schleswig-Holsteins und Hamburgs von 1999; Verfasser: Dr. Rainer Brinkmann und Dr. Stephan Speth - mit freundlicher Genehmigung des Landesamtes für Natur und Umwelt Schleswig-Holstein. Fotos: S.Speth und F.Ullrich 

Layout/Grafik/Foto Köcherfliege an der "Grossen Mühl": Eva Geigl 

  

Köcherfliege am Fluss "Grosse Mühl"  (A)